沉睡万年的辰南从神魔陵园醒来，在经历了一系列奇遇后名动四方。随着辰南来到央锦国遇到晨曦，新的冒险再次开启，在开元城大战、到死亡绝地寻找身世之谜、大战凌家只为求一个公正清明。在这一季，辰南会在探寻身世之谜的冒险当中不断搜寻雨馨的踪迹。
夜晚，洛洛在家里玩电脑游戏，突然落雷击中大厦，洛洛被传送到一个陌生的世界里。醒来之后，洛洛发现自己竟呆在一个以他最喜欢的机战游戏作为背景的虚拟世界。过不多久，茫然的洛洛就遭到猛兽族黑铁兽的袭击，差点小命不保，幸好时光之城的大将霹雳火及时出现将他救下，才避过猛兽族的追杀。洛洛与霹雳火结识成为朋友了，命运滚轮的转动无法避免，机战世界开始书写新的章程。
十七岁的桐山零（河西健吾 配音）是一名将棋棋士，悲惨的童年遭遇让他自幼便失去了家人，这么多年来一直背负着沉重的记忆独自生活，长此以往，零已经习惯了压抑自己的感情，在心房周围筑起了无法撼动的高墙。某日，零邂逅了川本家的三姐妹——温柔体贴，擅长照顾他人的大姐川本明里（茅野爱衣 配音）、个性开朗乐观，非常不擅长料理家事的二姐川本日向（花泽香菜 配音）和还在上托儿所稚气未脱的小妹川本桃（久野美咲 配音）。三姐妹的出现让零再度感受到了家的温暖，找回了久违的快乐。与此同时，二海堂晴信（冈本信彦 配音）、三角龙雪（杉田智和 配音）和松本一砂（本村昂 配音）等强劲对手的出现，亦令零燃起了对将棋的热爱于斗志。
故事以TV版为基础，战斗所剩下的骑士只有六人：城户真司(龙骑)、秋山莲(夜骑)、北冈秀一(钢兵),浅仓威(王蛇),雾岛美穗(FEMME)和神秘的龙牙RYUGA。雾岛美穗成为 骑士的目的是要杀死浅仓为姊姊报仇，并令姊姊复活。而北冈正是帮浅仓脱去杀人罪的律师，他因内疚而多次帮助美穗，可惜美穗并不接受，令他意兴阑珊的退出 骑士之间的战斗。为了报仇的美穗不理真司的阻止，仍多次与浅仓战斗，却反而令自己陷入危机，当浅仓向美穗下毒手时，龙牙突然出现解救美穗，并以强大的力量将王蛇压倒 ，令美穗成功杀死浅仓。由於美穗以为是真司救了她，便相约他出来吃东西希望报答他，而真司和美穗的感情亦得以发展，可惜这个美好时刻却被邪恶的 龙牙破坏。镜世界中的真司(RYUGA)假冒真正的真司袭击美穗，美穗於是与龙牙战斗但不敌，虽然美穗被真司所救，但最後因伤重而死…。 另一方面取回小时候的记忆的优衣，知道神崎士郎发动战斗的目的是为了自己(详情请看TV版剧情简介的部份)，於是她决定以自杀来阻止神崎士郎的疯狂行为 。另外真司亦知道自己是小时候间接害死优衣的人，令他感到非常内疚。此时镜世界中的真司出现，并欺骗真司说和他合体可拯救优衣，合体後的龇牙以最强Rider的身份向 放夜骑作出挑战。 得悉优衣已死的神崎士郎受不了打击，在痛哭嚎叫下消失了，镜世界中的成千上万蜻蜓怪因而失控，飞到现实世界袭击人类。战斗中的夜骑与龙牙终於发现优衣的屍体 ，在这个冲击下真司竟从龙牙的身体中分裂出来，并和龙牙作宿命决战。 最後真司和莲变身成SURVIVE形态，骑著契约兽飞向成千上万的蜻蜓怪，与它们作最後决战，走向未知的未来…。
织田信永（酒井广大 配音）是一位普通的不能再普通的人民教师，要说最大的特点，那就是他非常的迷恋GAL游戏。可实际上，织田信永是一个在现实里连和女孩说话都会感到紧张的超级宅男，于是制能够在游戏里幻想被后宫环绕的场景。 一次偶然中，一位名叫斋藤归蝶（上原明里 配音）的14岁少女从战国时代穿越到了现代，因为误将织田信永的名字认为了织田信长，于是坚定的决定履行和他之间的婚约。之后，织田信长的侧室生驹吉乃（小泽亚李 配音）也转生来到了信永的身边，信永左拥右抱的梦想似乎就要实现了。但一切都不是看上去的那么简单。
